遺傳

鸚鵡、羽色與基因

一. 前言

繁殖、孕育出下一代往往是養鳥中最令人期待以及興奮的一環，其中最引人好奇的就是羽色的變異，英文稱之 Mutation。只要你有「黃化玄鳳跟黑玄鳳的下一代是什麼顏色呢？」、「兩隻土小鸚怎麼會生出紅目小鸚？」之類的疑問，皆屬於這樣的範疇中。

在很多的鳥店都有一本進口彩色的鳥種圖鑑，不僅是把鳥的種類給列出來，甚至還把每種鳥種的許多變色都給列出來，變異之多令人眼花瞭亂；筆者甚至在一本歐洲介紹羽色變異的書上，看到一隻兩側顏色截然不同的阿蘇兒，真的可說是「雙面鸚哥」。羽色變異的奧妙以及繁雜由此可見一斑。這篇文章算是一篇入門的文章，所以會從最簡單的部份跟大家介紹起。

二. 基因以及染色體的基本概念

影響鸚鵡羽色變異最重要的部份就是其親鳥所帶的基因。這裡請大家回想一下高國中生物課本裡教的染色體：「人有 23 對染色體，經過減數分裂成為帶 23 個染色體的精子或卵子，結合成受精卵後又變成 23 對。」這一對對染色體分裂之後的結合就決定了所生出小孩的性別、外貌、甚至是性別以及能力等等。

雖然鸚鵡染色體的個數跟人類是不相同的，但道理跟人類的繁殖是相同的。現在我們就拿公母鳥（普通沒帶任何的羽色變異基因）體中的一對染色體來看吧！N 表示一條染色體，而染色體在生物體中是必需成對的！所以一對染色體就為 NN。經過減數分裂後公母鳥各捐出一個 N，所得到子代的基因也只有一種，就是 NN。

例：普通公鳥（NN）× 普通母鳥（NN）

所有的雛鳥都會是普通原生種的顏色。

那麼你會問，那決定羽色變異的因素是什麼呢？我們可以把「染色體」想像成「一串葡萄」，而其中一顆顆的「葡萄」就代表了決定羽色變異的「基因」。這個概念應該不難瞭解吧？趕緊將這個概念記在你的腦中！因我們要邁向性聯遺傳的介紹了，這個概念將是很重要的！

三. 性聯遺傳的介紹

A. 性聯遺傳的基本

所謂的性聯遺傳就是跟那對性染色體有關。以人類為例，男性性染色體的組合必須是 XY，而女性則是 XX。這邊的 X 跟 Y 各表示了一條染色體，用兩個不同的字母是因為他們的長相不一樣。（或許我們可以這麼想，X 表示一串長的葡萄，而 Y 表示一串短的葡萄）。生男生女的比率都是一半一半，所以 Y 具有決定性別的絕對重要性！

與人恰恰相反，公鳥為 XX，母鳥為 XY，但機率都一樣是 1/2。也許你會問，鳥兒羽色跟性別有啥關係？當然有囉！而且還挺重要的，否則怎麼叫性聯遺傳呢？

B. 要點介紹

1. 先來介紹性聯遺傳有那幾個種類吧！書上有記載的有肉桂（Cinnamon）、黃化（Lutino）、雞尾鸚鵡（玄鳳）的黃臉（Yellowface）、珍珠（Pearl）、以及白金（暫譯，英文為 platinum）。所以你只要在任何鳥身上看到這些特徵，那就是性聯遺傳的表現。

1. 這些基因如同我們之前講的，是染色體「一串葡萄」中的一顆葡萄，那我們應該要如何用文字表現出來呢？如果是「一條」帶有性聯遺傳基因的 X 染色體，我們的表示方法通常為 X(n)，這裡的 n 就可以代入上述所說的性聯遺傳基因，假使說這條染色體上有黃化以及珍珠的基因，那麼表示的方法就是 X(LPl)（在平常討論打字時你也可用 X(LPl) 來表示，別人便能瞭解！），表示 X 染色體中帶有 L（黃化基因）以及 Pl（珍珠基因）。這裡應該不難懂，要記住的一個原則就是，這些基因可以全部一起出現在一個染色體，所以有可能看到 X(LPlCYf)，但同一個基因不可能重覆出現，像 X(LL)。

2. 在瞭解一條染色體表示法後，現在讓我們看看一對性染色體要如何表示！要注意的是 Y 染色體上面是不能攜帶任何的性聯遺傳基因的，所以公鳥一對染色體可用 XX（或 X(n)X）來表示，母鳥則是 X(n)Y。

3. 另外很重要的一點：公鳥需要「一對」相同的性聯遺傳基因才是表現型，母鳥只需要「一個」就是表現型。所以，即使公母鳥在染色體中都有一個黃化種的基因，也就是公鳥為 X(L)X（L 在不同的染色體上），以及母鳥為 X(L)Y，以玄鳳來說表現出來的結果會是灰色的公玄鳳（但有帶一個黃化的基因，英文稱 Split Lutino），和黃化種的母玄鳳（母鳥皆不會有 Split 的情形，有任何的性聯遺傳基因都會表現出來，不需成對，也無法成對）。虎皮鸚鵡（阿蘇兒）則會是綠色的公鳥以及黃化種的母鳥。

Ps. 灰色是玄鳳的原生色，綠色則是阿蘇兒的原生色，只要沒有其他如黃化或白化基因呈表現型，出來的顏色就會是原生色。

C. 範例

上面的這些要點融會貫通後，算出性聯遺傳的機率以及羽色的預測就很簡單啦！以下是一些玄鳳的範例：

1. 純黑玄鳳公鳥（沒有帶任何其他的性聯遺傳基因）配黃玄鳳母鳥

   • 公鳥：XX；母鳥：X(L)Y
   • 結果：50% 的黑玄鳳公鳥（帶一個黃化基因，X(L)X）；50% 的黑玄鳳母鳥（XY）

2. 黃化種公鳥配普通母鳥（X(L)X(L) / XY）

   • 結果：50% 的普通公鳥（帶一個黃化基因，X(L)X）；50% 的黃化種母鳥（X(L)Y）

3. 黃化種公鳥配黃化種母鳥（X(L)X(L) / X(L)Y）

   • 結果：50% 的黃化種公鳥（X(L)X(L)）；50% 的黃化種母鳥（X(L)Y）
   • => 100% 是黃化種

4. 普通公鳥（帶一個珍珠基因）配珍珠母鳥（X(Pl)X / X(Pl)Y）

   • 結果：25% 的珍珠公鳥（X(Pl)X(Pl)）；25% 的普通公鳥帶一個珍珠基因（X(Pl)X）；25% 的珍珠母鳥（X(Pl)Y）；25% 普通母鳥（XY）

以上是比較常見的範例，你可以應用在最近進來台灣的肉桂玄鳳以及目前台灣尚未見到的黃臉玄鳳上。

D. 歸納

1. 由以上的範例以及說明可以知道，表現出性聯遺傳特徵的公鳥會來得比母鳥少。像黃化種大頭公鳥就比黃化種大頭母鳥來得少很多，母鳥很容易就找到但公鳥卻較為罕見。除非是有繁殖戶有系統的繁殖，像如今市面上黃玄鳳的公鳥也相當的多，這就是因為繁殖戶拿兩隻黃化玄鳳來配，生出公母黃化玄鳳的比率就變一半一半了！

2. 你若有心於羽色配對做研究，找到一隻公鳥會比找到母鳥有利很多！（就性聯遺傳方面的基因來看）

四. 非性聯遺傳的介紹

A. 基本

看完性聯遺傳的部份，再來就是要介紹非性聯遺傳隱性基因囉！這裡不用顧慮到是否為公母。此種基因為隱性基因，所以必須公母鳥都給一個這樣的隱性基因，才能表現在外觀上。這裡我們可以用 n 表示這類的隱性基因在一條染色體上，用 N 表示一般普通情況或者是顯性的基因在一條染色體上。

假設公母鳥身上都帶有一個某種非性聯遺傳的隱性基因（必需成對才能顯現出來），讓我們來看看所生出的後代會是什麼情形：

例：公鳥（Nn）× 母鳥（Nn）

由圖表我們可以看出，兩隻 Split 的親鳥只有 1/4 的機率可生出表現出此非性聯遺傳隱性基因的幼鳥。是否發現跟性聯遺傳有著很大的不同呢？

可以說，如果一隻雛鳥表現出一種非性聯遺傳的基因（nn）則親鳥一定都帶有這種基因才能產生 nn 的後代。

B. 非性聯遺傳隱性基因的種類

眾所皆知的派落（Pied）就是非性聯遺傳隱性基因的一種，另外玄鳳也有白面（Whiteface）以及銀色（Silver）的隱性基因。派落跟白面的基因可以代入我們上面所提到的 n 之中做計算。另外白面基因跟一個叫粉臘筆色（Pastel）無法分類的基因也有著好玩的互動性，那就是，唯有在有白面基因的情形下，這種 Pastel 的基因才會表現在玄鳳的臉上。

稍微說明這種 Pastel 的基因吧！這個基因也可以算入非性聯遺傳基因的一種。但是它只有在有白面（Whiteface）基因時才會呈現顯性（表現出來）。Pastel 的基因可以存在於其中一條染色體上，或者是一對染色體上的有 Pastel 的存在。但如果只有一條上有 Pastel 的基因，則另一條上一定要有白面的基因才會表現出 Pastel 的基因。

C. 範例

1. 派落配普通（以 Pi 代表派落的基因）

   • 公鳥（PiPi）× 母鳥（NN）
   • 結果：100% 的普通後代（但皆有帶一個派落的基因，NPi）
   • 所以知道了吧！繁殖派落不像繁殖黃化種，要配對的公母鳥皆有派落的基因才可繁殖出派落的表現型（黃化種公鳥不論跟何種母鳥配都可生出黃化種母的小鳥）

2. 銀色帶一個派落基因配派落帶一個銀色基因（以 S 代表銀色的基因）

   • 公鳥（NS × SPi）；母鳥（SPi × NPi）
   • 結果：
     • 25% 銀色帶一個派落基因的後代（NS SPi）
     • 25% 銀色派落（SPi SPi）
     • 25% 普通顏色但各帶一個銀色以及派落的基因（NS NPi）
     • 25% 派落帶一個銀色的基因（SPi NPi）

3. 連性聯遺傳一起考慮進去的情形

   普通顏色但帶一個珍珠（Pl）以及派洛（Pd）基因的公鳥 × 珍珠帶一個派洛基因的母鳥，有兩種情形要考慮（依珍珠基因在哪條 X 染色體上而定），後代可能出現：

   • 珍珠派洛公鳥
   • 普通公鳥但帶一個珍珠與派洛的基因
   • 珍珠母鳥帶一個派洛基因
   • 普通母鳥

五. 顯性遺傳

（待補充）

六. 如何有系統且穩定的繁殖理想中的羽色？

（待補充）

七. 相關討論文章及網站

參考資料：

1. A Guide to Cockatiel and Their Mutation